山脉为许多鸟类提供了重要的栖息地。这些海拔梯度承载了大量的植物和动物，而所有的这些动植物都渐渐适应了他们所处的环境条件(例如寒冷的温度和稀薄的氧气)。
气候变化无疑是威胁山区生物多样性的最重要因素之一。比如说，气候变暖与山地鸟类空间分布的向上迁徙有关。这个关系不难理解：如果气温上升，鸟类应该飞得更高，以抵消气温变化的影响。当山顶的种群在气候变暖的情况下无法继续向上迁移时，它们便可能在当地灭绝，这种现象被称为“自动扶梯式灭绝”。
然而令人沮丧的是，事情比人们想象的要复杂得多。目前，科学家们还尚不清楚环境和生活史因素是如何导致山地鸟种向上迁徙的。在一段时间前，科学家们甚至无法找到证明“自动扶梯式灭绝”的实证证据。
我分析了10篇关于气候变化对山地鸟类影响的科学研究结果。以下是三个重要的结论。
随着鸟类活动范围的缩小，部分高海拔地区的鸟类已经局部灭绝
1985年，一次雾网调查曾在一个偏远的秘鲁山区沿 Pantiacolla 横断面开展。研究人员记录了他们在31天的野外调查中遇到的每一只鸟。30多年后，一支由弗里曼(Benjamin G. Freeman) 领导的探险队回到了研究地点，并再次进行了同样的调查。这个山区并没有受到人类活动的干扰，而这这为评估气候变化的影响提供了难得的机会。
新的调查未能发现在最初调查中发现的8种高海拔鸟类。此外，几乎所有栖息与海拔高于1200米的物种数量都有所减少。因此，弗里曼等人提出假设：近期的温度变化导致了这个秘鲁山脉的山顶种群局部灭绝。
他们的假设可信吗？研究人员怎样才能证明这8个未被检测到的物种不是偶然消失的呢？在康奈尔大学生物统计学家维维安娜 (Viviana Ruiz-Gutierrez) 的帮助下，作者们利用了概率模型来估计这两个时间段的存在概率，并且发现了“强有力的结论来佐证其中四个消失的物种不太可能继续存在”。
这项研究被发表在《美国国家科学院院刊》上。该研究表明，在30年内，不到0.5摄氏度的温度上升，便足以引发高海拔鸟类物种的灭绝。这些结果具有重要意义，因为它们提供了气候变化导致山顶局部灭绝的第一个证据。
在这里我应该指出，气候变化对山区鸟类的负面影响也体现在温带 (Jiři Flousek et al ., 2015), 尽管热带地区的鸟类表现出了更激烈的反应 (Freeman and Freeman, 2014)。
低海拔鸟类的活动范围扩大，但可能会面临生理障碍
对秘鲁山脉的研究表明，对大多数处于山底部的鸟类来说，气温升高导致了它们活动范围的扩大。考虑到所研究的这座山的海拔只有1400米左右，这个结论可能仅局限于海拔相对较低的山脉。
对于海拔更高的山来说，情况就不同了。这些地区存在低地鸟类可能难以应对的生理压力。我们可以合理地假设，由于这些生理上的限制，有一些海拔高度是低地鸟类无法逾越的。
低气压缺氧，即高海拔地区的缺氧，是山地鸟类所面临的压力之一。为了应对缺氧的环境，生物体内血红蛋白（红细胞中携带氧气的一种蛋白质）的浓度必须增加。
在喜马拉雅山脉的鸟类中，高海拔留鸟和候鸟提高血红蛋白浓度的策略是不同的(Barve et al.，2016)。高海拔地区的留鸟全年都栖息在高海拔地区，而候鸟只在繁殖季节停留在高海拔地区。Barve等人发现，候鸟在繁殖季节通过增加红细胞的体积百分比来增加血红蛋白的浓度。留鸟的红细胞和血红蛋白浓度之间则没有相关性。
对于候鸟来说，增加红细胞的浓度会导致血液粘稠度增加，而这会显著地减少血液流动。专家认为，增加血红蛋白的益处抵消了短期血液粘度增加的成本。
这对因气候变化而向上迁移的低地鸟类意味着什么？它们应对缺氧的策略决定了它们不可能在高海拔全年滞留。低海拔鸟类向上移动的程度可能受到这种生理限制的限制。
看似矛盾的结论突出了复杂的海拔变化机制
并不是每项研究都表明山地鸟类的海拔变化程度是一样的——结论是因地而异的。尽管人们可能会把“自动扶梯式灭绝”推广到全球范围的山区中，大家应该避免对复杂问题过度简单化。
在波多黎各东北部的 Luquillo 山脉，研究人员报告说，尽管气温有所上升，但从1998年到2015年，大多数物种的活动范围没有显著变化 (Camposs-Cerqueira et al.，2017)。或许更令人困惑的是，在美国新罕布什尔州的怀特山脉，11个高海拔物种中有9个物种降低了它们的海拔界限 (DeLuca and King, 2016)。
事实证明，气候变化可以通过几种不同的途径引起栖息海拔的变化。温度升高肯定会导致鸟类的空间移动，以追随有利的气候条件 (Tingley et al., 2009; Zuckerberg et al., 2009)。但自然界中也存在替代机制：气候变化还可能通过改变食物资源、竞争物种、捕食者和病原体的分布，间接影响物种的空间分布 (DeLuca and King, 2016)。
以美国的怀特山脉为例，温度本身并不能推动高海拔鸟类的向下迁移。然而，多种环境压力，包括降水和适宜栖息地的变化，导致了山顶鸟类的下移。
对怀特山脉鸟类的后续分析表明，温度升高对鸟类的分布既有直接影响，也有通过森林栖息地改变而产生的间接影响 (Duclos et al., 2019)。其中，77%的物种表现出直接和间接影响，53%的物种表现出相对更强的间接影响。这些结果表明，森林在调节气候影响方面起着关键作用。
为了保护山地鸟类免于局部灭绝，甚至完全灭绝的命运，我们必须采取具体的措施来解决这个问题。在这里，我提出三点建议：
- 为热带地区特别容易受全球变暖影响的高海拔物种建立协调一致的保护措施。
- 为野生动物建造受保护的“海拔走廊”，以方便中低海拔山地鸟类向山上迁移。
- 认识到森林在防止物种灭绝和恢复高海拔鸟类栖息地方面的重要性。
作者注：“自动扶梯式灭绝”的说法译自这个现象的英文名：Escalator to Extinction.
参考资料：
Freeman, Benjamin G., et al. “Climate Change Causes Upslope Shifts and Mountaintop Extirpations in a Tropical Bird Community.” Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, no. 47, 2018, pp. 11982–11987., doi:10.1073/pnas.1804224115.
Urban, Mark C. “Escalator to Extinction.” Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, no. 47, 2018, pp. 11871–11873., doi:10.1073/pnas.1817416115.
Flousek, Jiří, et al. “Population Trends of Central European Montane Birds Provide Evidence for Adverse Impacts of Climate Change on High-Altitude Species.” Plos One, vol. 10, no. 10, 2015, doi:10.1371/journal.pone.0139465.
Freeman, B. G., and A. M. Class Freeman. “Rapid Upslope Shifts in New Guinean Birds Illustrate Strong Distributional Responses of Tropical Montane Species to Global Warming.” Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, no. 12, 2014, pp. 4490–4494., doi:10.1073/pnas.1318190111.
Campos-Cerqueira, Marconi, et al. “Have Bird Distributions Shifted along an Elevational Gradient on a Tropical Mountain?” Ecology and Evolution, vol. 7, no. 23, 2017, pp. 9914–9924., doi:10.1002/ece3.3520.
Deluca, William V., and David I. King. “Montane Birds Shift Downslope despite Recent Warming in the Northern Appalachian Mountains.” Journal of Ornithology, vol. 158, no. 2, 2016, pp. 493–505., doi:10.1007/s10336-016-1414-7.
Tingley, M. W., et al. “Birds Track Their Grinnellian Niche through a Century of Climate Change.” Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, no. Supplement_2, 2009, pp. 19637–19643., doi:10.1073/pnas.0901562106.
Barve, S., et al. “Life-History Characteristics Influence Physiological Strategies to Cope with Hypoxia in Himalayan Birds.” Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 283, no. 1843, 2016, p. 20162201., doi:10.1098/rspb.2016.2201.
Duclos, Timothy R., et al. “Direct and Indirect Effects of Climate on Bird Abundance along Elevation Gradients in the Northern Appalachian Mountains.” Diversity and Distributions, vol. 25, no. 11, 2019, pp. 1670–1683., doi:10.1111/ddi.12968.
Zuckerberg, Benjamin, et al. “Poleward Shifts in Breeding Bird Distributions in New York State.” Global Change Biology, vol. 15, no. 8, 2009, pp. 1866–1883., doi:10.1111/j.1365-2486.2009.01878.x.
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